उल्लू के नेत्र और मानव के नेत्र में अन्तर-

प्रविष्टः शत्रु सैन्यम् हि प्राप्तः शत्रुरतर्कितः ।
निहन्यादन्न्तरम् लब्ध्वा उलूको वायसानिव ॥६-१७-१९॥

(वाल्मीकिरामायण– युद्ध-काण्ड)

उल्लू एक ऐसा पक्षी है जिसे दिन कि अपेक्षा रात में अधिक स्पष्ट दिखाई देता है। 

ये अपनी गर्दन पुरी घुमा सकता है ।             इसके कान बेहद संवेदनशील होते हैं।

कपटी राजाओं को उल्लू रूप में वर्णन किया गया है।

रात में जब इसका कोई शिकार (जानवर) थोड़ी सी भी हरकत करता है तो इसे पता चल जाता है और यह उसे दबोच लेता हैl

इसके पैरों में टेढ़े नाखूनों-वाली चार-चार अंगुलियां होती हैं जिससे इसे शिकार को दबोचने में विशेष सुविधा मिलती हैl 

चूहे इसका विशेष भोजन हैंl उल्लू लगभग संसार के सभी भागों में पाया जाता हैl

जिन पक्षियों को रात में अधिक दिखाई देता है, उन्हें रात का पक्षी (Nocturnal Birds) कहते हैं। 

(बड़ी आंखें बुद्धिमान व्यक्ति की निशानी होती है और इसलिए उल्लू को बुद्धिमान माना जाता है। ) 

हालांकि ऐसा जरूरी नहीं है पर ऐसा विश्वास है। यह विश्वास इस कारण है, क्योंकि कुछ देशों में प्रचलित पौराणिक कहानियों में उल्लू को बुद्धिमान माना गया है। प्राचीन यूनानियों में बुद्धि की देवी, एथेन के बारे में कहा जाता है कि वह उल्लू का रूप धारकर पृथ्वी पर आई हैं। 

भारतीय पौराणिक कहानियों में भी यह उल्लेख मिलता है कि उल्लू धन की देवी लक्ष्मी का वाहन है और इसलिए वह मूर्ख नहीं हो सकता है।      हिन्दू संस्कृति में माना जाता है कि उल्लू समृद्धि और धन लाता है।

उल्लू दिन में देख तो लेता है परन्तु यह दिन की अपेक्षा रात में सही देखता है, इसका कारण है उल्लू की आँखेंं, जो उसके शरीर का 5% होती हैंं, मतलब बहुत बड़ी होती है। 

आँखों में (rodes) और (cones) होते हैं, जिसमें रॉड्स जो हमारे देखने की क्षमता को रखता है यह रात में देखने में सहायक होता है तथा कॉन्स जो रंग पहचानते हैं यह दिन में देखने में सहायक होते हैं।                                     उल्लू की आँखों में रॉड्स अधिक होते हैं तथा कॉन्स कम होते हैं, जिससे यह रंगों को समझ नहीं पाता।

आँखें बड़ी होने के कारण यह( light) को अधिक (capture) कर पाता है, और ज्यादा प्रकाश से इसकी आँखों में चकाचौंध हो जाता हैं, इसलिए यह दिन में कम निकलता है।

 उल्लू के आँखों की पुतलियाँ भी हमारी आँखों की अपेक्षा बड़ी होती हैं, जो रात में कम से कम प्रकाश को भी पर्दे तक पहुँचा देती है, जिससे पर्दे पर साफ और बड़ा प्रतिबिम्ब बनता है और उल्लू रात में भी देख पाता है।

उल्लू दिन में देख तो सकता है, पर आँखें बड़ी होने के कारण और light के अधिक capture के कारण इसकी आँखें चौंधिया जाती हैं, इसलिए इसे दिन में (अधिक प्रकाश में) देखने में कठिनाई होती है। अत: सूर्य के समक्ष उल्लू छिप जाता है ।

मानव रेटिना में दो प्रकार के फोटोरिसेप्टर होते हैं, छड़(Rode) और शंकु(Cone) ।

छड़ें कम रोशनी के स्तर ( स्कोटोपिक दृष्टि ) पर दृष्टि के लिए जिम्मेदार होती हैं । वे रंग दृष्टि में मध्यस्थता नहीं करती हैं, और कम स्थानिक तीक्ष्णता रखती हैं।

जबकि शंकु उच्च प्रकाश स्तर ( फोटोपिक दृष्टि ) पर सक्रिय होते हैं , और रंग दृष्टि में सक्षम होते हैं और उच्च स्थानिक तीक्ष्णता के लिए जिम्मेदार होते हैं। केंद्रीय फव्वारा विशेष रूप से शंकुओं से आबाद है। शंकु के 3 प्रकार हैं जिन्हें हम लघु-तरंग दैर्ध्य संवेदनशील शंकु, मध्य-तरंग दैर्ध्य संवेदनशील शंकु और लंबी-तरंग दैर्ध्य संवेदनशील शंकु या एसS-शंकु, एमM-शंकु और एलL-शंकु के रूप में संदर्भित करेंगे।

प्रकाश स्तर जहां दोनों कार्यशील होते हैं, मेसोपिक कहलाते हैं ।

निचला आंकड़ा रेटिना में छड़ और शंकु के वितरण को दर्शाता है। यह डेटा मानव आंखों पर बने हिस्टोलॉजिकल सेक्शन से तैयार किया गया था। शीर्ष आकृति में, आप दृश्य कोण को आंख में रेटिना की स्थिति से जोड़ सकते हैं। ध्यान दें कि फोविया रॉड-फ्री है और इसमें शंकु का घनत्व बहुत अधिक है। शंकु का घनत्व फोविया से लगभग 10-15 डिग्री पर एक स्थिर स्तर तक तेजी से गिरता है। उस अंधे स्थान पर ध्यान दें जिसमें कोई रिसेप्टर्स नहीं हैं। फोविया से लगभग 15°-20° पर, छड़ों का घनत्व अधिकतम तक पहुंच जाता है। (याद रखें कि हेचट, श्लायर और पिरेन ने अपनी उत्तेजनाओं को कहाँ प्रस्तुत किया था।) एक अनुदैर्ध्य खंड समान दिखाई देगा, लेकिन कोई अंधा स्थान नहीं होगा। इसे याद रखें यदि आप परिधीय उत्तेजनाओं को प्रस्तुत करना चाहते हैं और आप अंधे स्थान से बचना चाहते हैं।

 

यहाँ पाठ्यपुस्तक का एक चित्र है जो विलक्षणता के साथ फोटोरिसेप्टर के आकार में परिवर्तन दिखाता है। निचला ग्राफ शंकु के घनत्व में अलग-अलग बदलाव दिखाता है।

 

यहाँ छड़ और शंकु की संरचना के योजनाबद्ध आरेख दिए गए हैं:

 

यह आंकड़ा प्रजातियों के भीतर और भीतर रिसेप्टर्स के आकार और आकार में विविधता को दर्शाता है।

यहां गुणों का सारांश और छड़ और शंकु के बीच गुणों में अंतर है:

पिग्मेंट्स

यदि आप ऊपर छड़ और शंकु के योजनाबद्ध आरेख को देखते हैं, तो आप देखेंगे कि छड़ के बाहरी खंडों में कोशिका झिल्ली अंदर की ओर मुड़ी होती है।

 और डिस्क बनाती है। जबकि  कोन में सिलवटों से कई परतें बनती रहती हैं। फोटोपिगमेंट अणु इन डिस्क और सिलवटों की झिल्लियों में रहते हैं। वे झिल्ली में एम्बेडेड होते हैं जैसा कि नीचे चित्र में दिखाया गया है जहां दो क्षैतिज रेखाएं एक रॉड डिस्क झिल्ली (या तो डिस्क के ऊपर या नीचे की झिल्ली) का प्रतिनिधित्व करती हैं और मंडल अमीनो एसिड की श्रृंखला का प्रतिनिधित्व करते हैं जो एक रोडोप्सिन अणु बनाते हैं . रोडोप्सिन छड़ों में फोटोपिगमेंट है।

प्रत्येक अमीनो एसिड, और अमीनो एसिड का अनुक्रम डीएनए में एन्कोड किया गया है। प्रत्येक व्यक्ति में 23 जोड़े गुणसूत्र होते हैं जो डीएनए के अनुक्रम में प्रोटीन के निर्माण को कूटबद्ध करते हैं। किसी विशेष प्रोटीन के अनुक्रम को जीन कहा जाता है। हाल के वर्षों में, शोधकर्ताओं ने जीन के स्थान और रासायनिक अनुक्रम की पहचान की है जो छड़ और शंकु में फोटोपिगमेंट को एन्कोड करते हैं।

यह आंकड़ा रोडोप्सिन अणु की संरचना को दर्शाता है। अणु 7 कॉलम बनाता है जो डिस्क झिल्ली में एम्बेडेड होते हैं। हालांकि इस योजना में नहीं दिखाया गया है, स्तंभों को एक बैरल के तख्तों की तरह एक सर्कल में व्यवस्थित किया गया है। (एक अन्य अणु जिसे क्रोमोफोर कहा जाता है, इस बैरल के भीतर बांधता है।)

प्रत्येक सर्कल एक एमिनो-एसिड है जो प्रोटीन के निर्माण खंड हैं। प्रत्येक अमीनो एसिड डीएनए में तीन न्यूक्लिक एसिड के अनुक्रम द्वारा एन्कोड किया गया है।

मानव रोडोप्सिन के आनुवंशिक अनुक्रम की पहचान करने से पहले, यह अन्य जानवरों में अनुक्रम था। यहां गोजातीय (गाय) अनुक्रम और मानव अनुक्रम के बीच तुलना दिखाई गई है। वे बहुत कम अंतर (काले घेरे) के साथ बहुत समान हैं। अंतर होने पर भी यह कार्यात्मक रूप से महत्वपूर्ण नहीं हो सकता है।

मानव रोडोप्सिन के लिए जीन गुणसूत्र 3 पर स्थित होता है।

 

 

 

 

 

 

 

यह आंकड़ा रोडोप्सिन की तुलना में एस-शंकु वर्णक के अनुक्रम को दर्शाता है। S-शंकु वर्णक जीन गुणसूत्र 7 पर स्थित होता है। ध्यान दें कि वे कितने भिन्न हैं।

 

 

 

 

 

 

यह आंकड़ा एक दूसरे की तुलना में एल- और एम-शंकु वर्णक के अनुक्रम को दर्शाता है। ये रंगद्रव्य बहुत समान हैं। कोशिका झिल्ली के भीतर केवल वे अंतर उनकी वर्णक्रमीय संवेदनशीलता में अंतर में योगदान कर सकते हैं।

एम- और एल-शंकु वर्णक दोनों एक्स गुणसूत्र पर अग्रानुक्रम में एन्कोडेड हैं। गुणसूत्रों की 23वीं जोड़ी लिंग का निर्धारण करती है। महिलाओं के लिए यह जोड़ी XX है और पुरुषों के लिए यह जोड़ी XY है।

हम इस पर बाद में लौटेंगे जब हम रंग दृष्टि और वर्णांधता पर चर्चा करेंगे।

 

रिसेप्टर मोज़ेक

 

यह आंकड़ा दिखाता है कि कैसे तीन शंकु प्रकारों को फोविया में व्यवस्थित किया जाता है। वर्तमान में शंकु के प्रकारों के अनुपात के निर्धारण और रेटिना में उनकी व्यवस्था से संबंधित बहुत सारे शोध हैं।

यह आरेख शंकु के घनत्व को निर्धारित करने के लिए मानव आंख से ऊतकीय वर्गों के आधार पर तैयार किया गया था। आरेख लगभग 1° दृश्य कोण के क्षेत्र का प्रतिनिधित्व करता है। पिछले अध्ययनों के अनुमानों के आधार पर एस-शंकु की संख्या 7% निर्धारित की गई थी। एल-शंकु: एम-शंकु अनुपात 1.5 पर सेट किया गया था। यह एक उचित संख्या है, यह देखते हुए कि हाल के अध्ययनों ने सामान्य रंग दृष्टि वाले लोगों में शंकु अनुपात की विस्तृत श्रृंखला दिखाई है। केंद्रीय फोविया में लगभग 0.34 डिग्री का क्षेत्र एस-शंकु मुक्त होता है। एस-शंकु अर्ध-नियमित रूप से वितरित किए जाते हैं और एम- और एल-शंकु बेतरतीब ढंग से वितरित किए जाते हैं।

पूरे रेटिना में एल- और एम-शंकु का अनुपात एस-शंकु से लगभग 100: 1 है।

 

मोज़ेक से स्थानिक तीक्ष्णता का अनुमान

शंकु मोज़ेक से हम स्थानिक तीक्ष्णता या बारीक विवरण देखने की क्षमता का अनुमान लगा सकते हैं।

केंद्रीय फव्वारा में लगभग 150,000 शंकु/वर्ग मिमी हैं। शंकु के हेक्सागोनल पैकिंग में शंकु केंद्रों के बीच की दूरी लगभग 0.003 मिमी है। इसे दृश्य कोण की डिग्री में बदलने के लिए आपको यह जानना होगा कि 0.29 मिमी/डिग्री हैं ताकि शंकु केंद्रों के बीच की दूरी 0.003/0.29 = 0.013 डिग्री हो।

Nyquist फ़्रीक्वेंसी, f , वह फ़्रीक्वेंसी है जिस पर अलियासिंग शुरू होता है। यह Nyquist आवृत्ति के ऊपर cos(2*pi(N/2+ f )) का एक झंझरी पैटर्न है जो Nyquist आवृत्ति के नीचे सिग्नल cos(2*pi(N/2- f )) से अप्रभेद्य है जहां N संख्या है प्रति यूनिट दूरी के नमूने बिंदुओं की। Nyquist आवृत्ति f = 1/N है। N का मान = 1/0.0102 = 97. इसलिए f = 48 चक्र प्रति डिग्री।

वास्तव में, foveal Nyquist सीमा 60 चक्र प्रति डिग्री की तरह अधिक है। यह शंकु मोज़ेक के आयताकार पैकिंग के बजाय हेक्सागोनल का परिणाम हो सकता है। आंख के प्रकाशिकी रेटिना की छवि को धुंधला कर देते हैं ताकि यह एलियासिंग उत्पन्न न हो। लेजर इंटरफेरोमेट्री का उपयोग करके, आंख के प्रकाशिकी को बायपास किया जा सकता है ताकि हम इस एलियासिंग को प्रकट कर सकें। हम दृश्य तीक्ष्णता के अध्याय में इस पर अधिक विस्तार से चर्चा करेंगे।

दृश्य प्रणाली में प्रसंस्करण के अलावा रेटिना का मोज़ेक ठीक रिज़ॉल्यूशन देखने और हाइपरक्यूटी नामक वस्तु के संरेखण का पता लगाने की एक और क्षमता पैदा करता है । लोगों में चाप के 5 सेकंड (जो एक शंकु की चौड़ाई का 1/5 है) की वस्तुओं के गलत संरेखण को देखने की क्षमता है। यह 39 मील दूर हेडलाइट्स में मिसलिग्न्मेंट देखने के अनुरूप है। हो सकता है कि आप यह देखने के लिए इस पर काम करने की कोशिश कर सकते हैं कि क्या मैं अतिशयोक्ति कर रहा हूं।

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Rods & Cones

 

There are two types of photoreceptors in the human retina, rods and cones.

Rods are responsible for vision at low light levels (scotopic vision). They do not mediate color vision, and have a low spatial acuity.

Cones are active at higher light levels (photopic vision), are capable of color vision and are responsible for high spatial acuity. The central fovea is populated exclusively by cones. There are 3 types of cones which we will refer to as the short-wavelength sensitive cones, the middle-wavelength sensitive cones and the long-wavelength sensitive cones or S-cone, M-cones, and L-cones for short.

The light levels where both are operational are called mesopic.

The bottom figure shows the distribution of rods and cones in the retina. This data was prepared from histological sections made on human eyes. In the top figure, you can relate visual angle to the position on the retina in the eye. Notice that the fovea is rod-free and has a very high density of cones. The density of cones falls of rapidly to a constant level at about 10-15 degrees from the fovea. Notice the blind spot which has no receptors. At about 15°-20° from the fovea, the density of the rods reaches a maximum. (Remember where Hecht, Schlaer, and Pirenne presented their stimuli.) A longitudinal section would appear similar however there would be no blind spot. Remember this if you want to present peripheral stimuli and you want to avoid the blind spot.

 

Here is a figure from the textbook that shows the changes in the size of the photoreceptors with eccentricity. The bottom graph shows individual variations in the density of cones.

 

Here are schematic diagrams of the structure of the rods and cones:

 

This figure shows the variety in the shapes and sizes of receptors across and within species.

Here is a summary of the properties and the differences in properties between the rods and cones:

Properties of Rod and Cone Systems

Rods Cones Comment

More photopigment Less photopigment  

Slow response: 

long integration time Fast response: short integration time Temporal integration

High amplification Less amplification Single quantum detection in rods (Hecht, Schlaer & Pirenne)

Saturating Response (by 6% bleached) Non-saturating response (except S-cones) The rods' response saturates when only a small amount of the pigment is bleached (the absorption of a photon by a pigment molecule is known as bleaching the pigment).

Not directionally selective Directionally selective Stiles-Crawford effect 

(see later this chapter)

Highly convergent retinal pathways Less convergent retinal pathways Spatial integration

High sensitivity Lower absolute sensitivity  

Low acuity High acuity Results from degree of 

spatial integration

Achromatic: 

one type of pigment Chromatic: three types of pigment Color vision results from comparisons between cone responses

Pigments

If you look above at the schematic diagram of the rods and cones, you will see that in the outer segments of rods the cell membrane folds in and creates disks. In the cones, the folds remain making multiple layers. The photopigment molecules reside in membranes of these disks and folds. They are embedded in the membranes as shown in the diagram below where the two horizontal lines represent a rod disk membrane (either the membrane on the top or bottom of the disk) and the circles represent the chain of amino acids that make up a rhodopsin molecule. Rhodopsin is the photopigment in rods.

Each amino acid, and the sequence of amino acids are encoded in the DNA. Each person possesses 23 pairs of chromosomes that encode the formation of proteins in sequences of DNA. The sequence for a particular protein is called a gene. In recent years, researchers have identified the location and chemical sequence of the genes that encode the photopigments in the rods and cones.

This figure shows the structure of the rhodopsin molecule. The molecule forms 7 columns that are embedded in the disk membrane. Although not shown in this schematic, the columns are arranged in a circle like the planks of a barrel. (Another molecule called a chromophore binds within this barrel.)

Each circle is an amino-acid which are the building blocks of proteins. Each amino acid is encoded by a sequence of three nucleic acids in the DNA.

Before identifying the genetic sequence of human rhodopsin, it was sequences in other animals. Here is shown the comparison between the bovine (cow) sequence and the human sequence. They are very similar with only a small number of differences (the dark circles). Even when there is a difference it may not be functionally significant.

The gene for human rhodopsin is located on chromosome 3.

 

 

 

 

 

 

 

This figure shows the sequence for the S-cone pigment compared to that of rhodopsin. The S-cone pigment gene is located on chromosome 7. Notice how different they are.

 

 

 

 

 

 

This figure shows the sequence of the L- and M-cone pigments compared to each other. These pigments are very similar. Only those differences within the cell membrane can contribute to the differences in their spectral sensitivity.

The M- and L- cone pigments are both encoded on the X chromosome in tandem. The 23rd pair of chromosomes determines gender. For females this pair is XX and for males this pair is XY.

We will return to this later on when we discuss color vision and color blindness.

 

 

 

The Receptor Mosaic

 

This figure shows how the three cone types are arranged in the fovea. Currently there is a great deal of research involving the determination of the ratios of cone types and their arrangement in the retina.

This diagram was produced based on histological sections from a human eye to determine the density of the cones. The diagram represents an area of about 1° of visual angle. The number of S-cones was set to 7% based on estimates from previous studies. The L-cone:M-cone ratio was set to 1.5. This is a reasonable number considering that recent studies have shown wide ranges of cone ratios in people with normal color vision. In the central fovea an area of approximately 0.34° is S-cone free. The S-cones are semi-regularly distributed and the M- and L-cones are randomly distributed.

Throughout the whole retina the ratio of L- and M- cones to S-cones is about 100:1.

 

 

 

Spatial Acuity Estimate From Mosaic

From the cone mosaic we can estimate spatial acuity or the ability to see fine detail.

In the central fovea, there are approximately 150,000 cones/ sq. mm. The distance between cone centers in the hexagonal packing of the cones is about 0.003 mm. To convert this to degrees of visual angle you need to know that there are 0.29 mm/deg so that the spacing is 0.003/0.29 = 0.013° between cone centers.

The Nyquist frequency, f, is the frequency at which aliasing begins. That is a grating pattern of cos(2*pi(N/2+f)) above the Nyquist frequency is indistinguishable from the signal cos(2*pi(N/2-f)) below the Nyquist frequency where N is the number of sample points per unit distance. The Nyquist frequency is f = 1/N. The value of N = 1/0.0102 = 97. Therefore f = 48 cycles per degree.

In actuality, the foveal Nyquist limit is more like 60 cycles per degree. This may be a result of the hexagonal rather than the rectangular packing of the cone mosaic. The optics of the eye blur the retinal image so that this aliasing is not produced. Using laser interferometry, the optics of the eye can be bypassed so we can reveal this aliasing. We will discuss this in more detail in the chapter on visual acuity.

The mosaic of the retina in addition to the processing in the visual system produces another ability to see fine resolution and ascertain alignment of object called hyperacuity. People have the ability to see misalignment of objects of 5 seconds of arc (which is 1/5 of a cone width). This corresponds to seeing the misalignment in headlights 39 miles away. Maybe you can try working this out to see if I am exaggerating.